引言

    生物学是关于有生命物体的科学，是对动植物及其在自然界中如何活动的研究。你可能会纳闷，这是让我学另外一门学科吗？本章的基本出发点是，为了在两个学科之间建立稳固的桥梁，心理学家需要研究生物学，而且只有如此才能对行为产生深刻的认识。

    心理学家进行生理学研究，被一些理论家称为还原主义。即通过考查低一级水平（如神经系统），来解释高一级水平（如行为）。在极端情况下，还原论者认为，所有心理学都可以还原为生理学。在这里，我们并不赞同观点。相反，目前的讨论仅仅在最朴素的意义上使用生物学，即通过从生物学角度看待行为，来获得一些启发。生物学中发现的任何信息，都需要在心理学条件下得以理解。本书有意地从生物学角度开始论述，并不是为了说明只有生物学才能为心理学提供一个可靠的基础。

    本章将讨论运用生理学来理解行为的三个基本组成部分。第一部分是考察事情此时此地发生的原因，即引起行为的直接原因。让我们来看几个例子，一个人踩上荆棘（原因）之后，马上就会痛苦地大喊大叫（结果）；我们躯体内部的变化（原因），如体温降低，会引起外部行为活动（结果），我们会去寻找食物、水和温暖之处，来维持机体平衡。从生物学上讲，我们是一个不断繁殖的物种，彼此相互吸引，对自身内外事件作出反应。因此，行为是我们躯体不可分割的一部分，对行为的探索需要考虑身体生理状况和外部环境情况，观察人行为的变化。当然，并非所有行为都能像理解踩荆棘和体温降低那样简单地去认识。大量的行为背后隐含着复杂的原因。在解释行为上，生物学的作用显得更微妙。

    第二部分是遗传。我们从父母那里获得遗传基因，基因在决定我们身体的结构上起着重要作用。通过这些结构，主要是神经系统，基因对行为产生影响。第三部分是从达尔文提出的进化论来理解行为。进化论的基本假定是，人类是从一个更简单的物种经过数百万年进化而来。它不仅用来解释人的生理结构之形成，而且也论及我们的行为。通过考察行为如何受进化的影响，我们能够对行为产生更深的认识。

    对行为最完整的描述涉及三个平行的层面：（1）引起某一特定行为而不是其他行为的直接的原因；（2）基因对躯体及产生行为的作用；（3）行为作为进化过程的结果，它是如何产生以及动物如何利用它保持生存。

    因果关系--身体之生理学

    在生物学中，与身体结构和功能有关的分支是生理学。生理学家研究身体器官是如何工作的，如肝脏、心脏、肾脏。为了便于解释，人们从概念上对身体进行了多种划分。一种简单的划分方式是按系统的功能划分，当然，生命需要各个系统的相互作用。这样，循环系统由心脏和血管组成，负责血液在全身的流动。作为心理学家，尽管我们不会忽视其他系统，但神经系统是我们关注的主要焦点。

    另一种划分方式是按细胞划分，身体是细胞组成的，如肝细胞、肾细胞及脑细胞等。每个器官（如心脏、胃）由数目庞大细胞组成，细胞是器官及至身体的基本组成单位，（注意，有些细胞如红血球是运动的）。在一定程度上，每种细胞是“自我包围”的，细胞周围有一层膜，膜内外的化学环境不同。就像社会中的单个人一样，细胞只有与它所在的环境产生互动，才能生存下去。因此，血液将营养带入细胞，同时将废物带走。

    所有的细胞，不论它是在脑、肾还是其他任何地方，都有一些共同的特征，如都有细胞膜，而且膜内外具有不同的化学成分。然而，细胞在结构和功能上也有不同。细胞与人的分工相类似，根据它所处位置及所置器官，每种细胞起着各自特定的作用。例如，红血球细胞专门负责把血液中的氧气输送到全身各个细胞，神经细胞（称为神经元）专门传递和加工信息。

    保持身体内部“环境”的平衡至关重要。因此，每个细胞的活动都需要营养，营养通过行为从体外获得。体温调节的范围很小，当体内环境偏离其最佳值时，就会引发行为，以恢复到正常状态，这就是体内平衡过程。体内平衡包括负反馈，它是指偏离最佳值会引起使系统回到最佳状态的行为。换句话说，偏离最佳状态肯有自我排除性，因此反馈前面加上了“负"这个形容词。负反馈不仅包括像“颤抖、流汗”等内部过程，而且也包括像移居佛罗里达这样的外部行为。我们要寻找营养、水、热、冷等生命之源。

    大脑接受身体内部状态和外部环境两方面的信息。例如，营养、水分缺乏或体温过低等信息会传递到大脑，外部世界信息（如在温暖或有食物之处）也会传向大脑。根据这些信息，大脑作出决定，采取各种行为。同样，在寻找配偶方面，体内信号（如激素水平升高）和外部信号（看见理想的配偶）在大脑中得到整合，作了求爱决定。作决定包含建立优先等级。例如，在进食过程中，看到天敌的出现，马上就会逃跑。我们将在后面如何加工这些信息。
 
    行为与生理学的联系

    生物心理学家试图把行为和行为发生前的生理变化联系起来。例如，注射一种激素，观察它对交配或攻击等行为的影响；注射所谓能提高记忆力的药物，然后仔细度量它对有关学习的作用。不论是研究进食、性还是任何其他行为，研究者的目标都是要考察内（如激素）、外（如同伴在场）因素如何共同决定行为。

    生物心理学的一个核心信念是，行为由作用于神经处理系统的许多互动的内外因素共同决定。最终，不论行为的最初原因是什么，是否可以用常规术语（如缺水一段时间后饮水）或非常规术语（如自残行为）描述，行为都反映了神经系统内可辨识的加工活动。生理心理学家深信，经过仔细分析，原则上，这些加工过程可以被理解。

    调节

    在有些情况下，用体内平衡和负反馈原则可以很好地理解行为。例如，假设一只动物长时间没有饮水，持续不断地失去体内水分，那么它最终喝掉的水量就反映了缺水的程度。控制论是关于系统如何运行的知识体系，它有助于理解行为的控制。

    非调节摄取行为

    当进食、饮水等不能用调节解释时，通常称为非调节性行为。法尔克（Flak,1961）发现了一种典型的非调节性行为，从此引起了人们的广泛关注。为了更好地理解法尔克的发现，让我们先看一个有关调节行为的例子。

    假设将一只老鼠饿（不是渴）一段时间，接着让它获得食物，它会倾向于吃喝同时进行。这种饮水是调节行为，因为进食会使血液中的水分进入肠胃，因而产生饮水需要，饮水量与需要量相一致。但假设限制老鼠进食，只定时提供少量的食物，如每分钟得到45毫克，但并不限制它饮水。在这种情况下，老鼠逐渐饮水用大量的水，这是非调节性行为的一个典型例子，称为"定时诱发性烦渴"(schedule-induced polydipsia）。
 
    神经元和神经系统

    神经系统如何控制行为。因此，我们将关注神经系统的组成细胞，即神经元。神经系统由数目庞大的神经元组成。我们主要讨论两种神经元，它们都由一个长的轴突和一个细胞体构成。信息以电脉冲方式沿轴突传递，很像电线中的电流传导。

    神经元传递和加工信息。例如，外部世界信息（如声音、化学气味）通过神经元传递至大脑，由大脑作出决定。如果需要行动，则将信息通过神经元传到相应的肌肉，引起行为。体内信息（如胃里充满了水）也由神经元传到大脑。

    “神经”一词指的是一组轴突，它位于外周神经系统中，轴突相互联结，从而可延伸至一定距离。神经就像电缆中成束的电线，如图2.4b所示。在特定的神经内，一个轴突或将信息输入中枢神经系统，或从中枢神经系统传出信息，但不能二者兼备。深灰色的轴突从中枢神经系统中传出信息，浅灰色的轴突把输入中枢神经系统。神经一般由传入和传出两种轴突组成，一些轴突会把身体某个特定部位的信息传入脊髓。比如，一个轴突可能传递手指皮肤损伤的信息，而它旁边的传递痛痒信息，第三个轴突可能传递手指皮肤的温度信息。

    在生理心理学中，“电信号”指沿神经元传递的一系列电脉冲，每次脉冲都称为一个动作电位。不论携带的信息是什么，动作电位是神经系统主要的沟通"语言"之一。

    动作电位发生的频率表示了信息的传递。举一个例子，假定有一种神经元，能觉察温度，即对指尖温度敏感（a部分）。动作电位沿神经元传递，直到末端，然后由下面的神经元继续传递。b部分表示对温水的反应。如果提高温度，指尖神经尖动作电位的频率就会增加（c部分）。温度继续升高，在d部分中，频率相应地继续提高。对同一个神经元，所有动作电位都以相同的速度传导。对信息进行的编码，首先是神经元产生兴奋，如温度敏感型神经元或组织损伤敏感型神经元；其次，在同一个神经元内，单位时间内产生一定的动作电位。

    痛神经元和热敏感型神经元是典型的感觉神经元，即把感觉信息传入中枢神经系统的神经元。神经元4是一个运动神经元，它从中枢神经系统传出信息，激活肌肉。中间神经元既不是感觉神经元也不是运动神经元，而是介于二者之间。神经元2、3、5是中间神经元。我们的思考、觉察和感受部分是大脑中数目庞大的中间神经元活动的结果。 痛神经元和温度感觉神经元获得感觉信息，通过脊髓进入大脑。大量信息通过这种方式传递。然而，在颈以上部位，脑与身体间的信息传递，则不经过脊髓，而是由头部神经完成。例如，视神经将眼睛得到的信息传到大脑，听神经把听觉信息从耳朵传到大脑。
 
    神经元之间的传递
   
    神经元1将信息传给神经元2，2又传给3。神经元之间的交汇为称为突触。在突触处，一个神经元和另一个神经元交换信息究竟是什么意思呢？它是指到达一个神经元1末端的动作电位，会影响另一个神经元2的电位变化。

    一个神经元对另一个神经元的影响取决于突触，其方式值得探讨。假若一个神经元末端的动作电位提高了另一个神经元产生动作电位的机会，则称为兴奋性突触。神经元突触都是兴奋性的：神经元1中的一系列动作电位引发相继神经元的动作电位，直到产生肌肉活动。另外，也存在抑制性突触，是指一个神经元的活动降低了下一个神经元产生动作电位的机会，抑制了下一个神经元的活动。

    抑制起什么作用呢？让我们考察一下屈膝反射。想象一下，一个赤足的人在悬崖壁边上正好找到一个安全的立足点，尽管脚下边有很多荆棘，但他一抬脚，就有掉下去的危险。在这种特定情况下，即使痛神经元产生兴奋，但大脑能对它发出抑制信息，使之不引发行为。虽然反射结果一般并不经过大脑，但反射弧之外的其他因素有时也可以起抑制反射的作用。

    再举一个例子，假设一只动物体内细胞缺水。大脑根据缺水状况发出信号（见连接长方形的线），通过神经元的兴奋性突触（＋），引发饮水行为，用"激发"表示（为简单起见，图中仅显示出一个这种类型的神经元和突触）。注意图中的抑制性联结，一些神经元对胃中的水量敏感。最初，胃是空的，当饮水补偿了缺水状态，动物就会停止饮水。所饮的水大部分留在胃和肠内（b部分）。水从口进入胃，产生抑制饮水的倾向。在c部分中，再次发生水合作用，降低了负责觉察细胞水合作用的神经元活动。一些水仍留在胃中，兴奋和抑制效应解除。

    一个神经元内的电活动如何兴奋或抑制另一个神经元的活动呢？为了理解这一点，我们要仔细地察看突触。神经元在突触处并不是连接在一起的，其间有一间隙。在一个神经元末端，储存着化学递质（又叫神经递质）。当动作电位到过神经末端时，神经递质得到释放，并迅速穿过神经元间的间隙，到过另一神经元的接受器，引起第二个神经元的兴奋或抑制活动。任何一个突触对到达的动作电位总是要么产生兴奋反应在，要么产生抑制反应，究竟引起的是兴奋还是抑制，取决于神经递质和接受器的性质。 神经元将递质储存在末端，在动作电位到达时将其释放。例如，有种神经元称作血清素神经元，它合成5－羟色胺（血管收缩素），将其存在末端，当动作电位到达时释放出来。如果这种神经元对另一神经元起作用，那么在第二个神经元的细胞膜上，必须有专门的血清接受器。这种突触被称为血清突触。

    突触及其神经递质是心理学研究的基础。举例来说，我们体验的感情，如抑郁寡欢和兴高采烈，很大程度上依赖于中枢神经系统中神经元回路的活动，这种活动取决于神经元间的突触。通过把突触作为目标靶，有可能人为地操纵神经元的活动。在行为科学中，这方面的分支称为药物心理学，主要研究改变情绪和行为的药物，如抗抑郁和抗焦虑药品。
 
    观察脑

    为了理解大脑如何工作，有必要了解其结构，即脑图，它可帮助研究者确定不同脑区及其联结，获得不同区域神经元及其神经递质的知识。一个区域的神经元一旦被确定，比如说大都是血清素的，那么，就可能沿着这些神经元的轴突，弄清其联结到何处，从而形成大脑区域联结的完整图画。

    研究其他动物的大脑，小尺地外推，可以有助于理解人脑。同样，各种不幸事件，如战争、灾难、疾病，导致了脑损伤病人，他们的行为异常也可被研究。

    大脑半球和皮层

    大脑沿中线被分成两半，即两个半球：左脑和右脑。大量轴突构成的胼胝体联结着左右脑，它们负责左右脑间的信息传递。

    大脑外表呈皱折状，像胡桃一样。大脑外层，即皮质层呈折叠状，从进化的观点看，层叠结构意味着大量的皮质层能"挤缩"在头颅内。在拉丁语中“皮层”指树皮。皮层是大脑的外层。

    在加工信息和控制行为中，不同皮层区域具有不同的专门功能。例如，视觉皮层区加工来自眼睛的信息，由视神经传递。躯体感觉皮层区分析触觉信息，它的不同区域的功能取决于发出信息的不同身体部位。按照每个区的责任，躯体感觉皮层的表面称为感觉侏儒 。在躯体感觉皮层上，有些区相对较大，有些部分则相对较小，这些差别与各部分解决细节问题的能力相对应。因此，手指对应着较大的皮层区，使手指具有感知和区分细节的能力，后背相对不敏感，其皮层区域很小。

    运动皮层，与之相对应的也有一个侏儒。在这里，身体每一部分与控制其运动的脑区一一对应。可以看出，和感觉侏儒一样，身体有些部位在皮层中占有相对较大的区域，如手指，它与身体相应部分精细运动控制的能力相对应。人为电刺激大脑某一部位（如臂），会引起身体对应部位的肌肉反应。

    运动

    运动神经元的活动引发与外部世界相关联的运动，它刺激与骨骼相连的肌肉。对人体施加刺激，会产生运动或反射，因为大脑中产生了自发运动。

    重新考虑一下恒温系统的比喻。定在刻度盘上的值叫做“设定值”(set point),系统围绕这个值抵抗干扰。如果我们改变设定值，系统就会自动采取行动，以达到新值。通过比较运动控制和温度控制的特征，我们可以更好地理解运动。

    大脑为身体设定将要达到的目标（相当于"设定值"），神经系统计算身体现实状态与目标之间的差异，这种差异指引达到目标的行动，以消除差异。这时动物和恒温器是一样的，都涉及到反馈。生命系统会改变它们的目标，如从这儿移动到那儿。局部干扰可以自动排除，而不需要有意识地行动。面对突然吹来的一阵大风，我们的身体会自动调整四肢，以保持平衡。

    在控制运动中，进入中枢神经系统的反馈信息，不仅引导即时的行为，而且也后的行为发挥作用。行动及其结果被储存记忆中，用来控制以后的行为。反馈信息的渠道非常广泛，例如，通过眼睛，可以看到行为的结果。有的反馈来自肌肉，感觉神经元的末梢置于肌肉，它以动作电位方式发送肌肉力量大小的信息。

    脑和脊髓以整合方式产生运动。不论是随意运动，还是反射，肌肉活动最终都要经过运动神经元这条共同的通路，运动神经元位于脑干和脊髓中。处于脑干的神经元与形成脑神经的轴突紧密相连，控制头部肌肉，身体其他部位的肌肉受制于脊髓中的运动神经元。这种运动神经元的轴突从脊髓伸出，直到肌肉。无论是来自局部感觉神经元的信息，如反射，还是来自大脑的信息，如随意控制，它们都能激活这种运动神经元。

    运动的控制涉及身体和脑内不同区域间的大量信息交换。有些组织融合在脊髓水平上完成（称为“局部水平”），运动神经元的细胞体就在脊髓中。脑内最初的随意命令在哪儿产生？就是标有“最高水平”的方框里。我们并不知道答案，但它可能涉及许多不同脑区。
 
    大脑前叶——计划

    相对于其他物种，人类的感觉和运动皮质相对较小，而“非专门化皮质”具有很大的比例。换句话说，大脑大部分皮质既不直接负责分析输入的信息，也不直接组织行动输出。我们推断，这些区域和其他区域一起使我们具有了抽象思维能力。

    前叶是一块非专门化的皮质，它对计划将来的行为起作用。为了达到将来的目标，大脑需要有一种能力，利用尚未出现的事情的知识能力。前叶损伤会破坏这种能力，患者只得很强地依赖即时的情况。也就是说，他们受当前出现刺激的影响非常大，如果刺激不出现，他们的行为就出现困难。例如，鲁利亚（1973）让一位患者点燃蜡烛，把它放到另一个地方。前叶损伤病人点着蜡烛后，却试图把它拿来当作香烟吸。“把蜡烛拿到别处”需要超越当前的感觉信息，外推到“其他地方”。

    调节动机和情绪

    另一个角度显示了脑及部分脊髓。注意丘脑，我们将在第4章详细讨论。丘脑下面有一块区域称为下丘脑，其特殊作用是调节内部生理状态（如水分、温度、激素）和组织适当的行为。下丘脑和隔膜加工情绪和动机信息，形成适当的行为。 前面讲过，用人工方法电刺激（实验者控制电极）老鼠及其他动物的下丘脑，会导致进食和饮水行为。然而，在没有食物和水的情况下，则能够引发奖励性和厌恶性行为，这取决于电刺激的确切位置和性质。

    若电极植入下丘脑的某一部分，在老鼠处于某一个特定地点时给予电击，老鼠会倾向于返回那个地点。这个点成了一个目标，动物在返回这个地点时表现出目标指向行为。欧尔兹（Olds,1958）也发现，在斯金纳箱中，老鼠能学会按杠杆，以期获得对此脑区的电刺激。因此，对这些区进行电击，成了积极强化物，加强了从事某种特定行为的倾向。事实上，老鼠似乎对这种行为上瘾。

    发现脑的这种功能，毫无疑问具有重要意义，是“行为和神经科学史上的里程碑”（Atrens,1984）。然而，在通俗作家的笔下，这种事实被不切实际地夸大了，让人以为在不久的将来就能控制人的心理。例如，在工作时刺激工人的大脑，可以说服他面带微笑地完成令人厌烦的任务。

    “积极强化物”一词可以根据对行为的加强客观地予以界定，实验心理学喜欢使用客观术语。然而，人们称这些脑区为“快乐中枢”，这就涉及到了一种行为理论，而非常简单地用“正强化”(positive reinforcement)作的一种描述。用客观术语来说，强化效应是刺激的一种特定结果，是动物以后总想获得的东西。老鼠是否真正快乐，我们并不知道，只是它们看似如此。

    作为正强化的一个例子，尽管自我电刺激是普遍现象，但有证据表明老鼠并不是简单地刺激快乐区。如果老鼠真的有“快乐”的概念，那么这种大脑的复杂属性远比记录电击复杂得多。比如，先记录老鼠自由按杠杆对自己进行电刺激的情况，然后在没有杠杆时，给老鼠的脑区施以同样强的电击。在这种情况下，老鼠试图逃离电击（Steiner et al.,1969）。这表明，对电击来说，所获得的任何快感都不是简单地激活了脑区，而是刺激以及老鼠对这种刺激主动反应的共同结果。
 
    可　塑　性

    神经系统具有可塑性。神经元之间的联结并不是永远固定不变的，能够随着学习和发展而改变。与这种生物基础相应，行为也能改变。 在发展中，一些突触联接得到加强，另一些已有的联接则受到削弱，甚至消失。突触接点使用越多越能产生自我强化效应，相反则逐渐丧失作用。例如，丰富的视觉刺激能激活并加强视觉系统中的突触，对以后的知觉发展有重要意义。

    案例分析

    心理学家与厌恶症

    剑桥心理学家迪金森（Anthony Dickinson）提供了一个有关味觉厌恶学习的有趣案例（Dickinson和Balleine,1992）。他年轻时到西西里岛度假，在那里第一次吃了西瓜，接着喝了过量的酒，生了病。病愈后，他回到西瓜店只吃一口，就发现自己对西瓜产生了厌恶感。从年轻时代到成为著名实验心理学家，迪金森博士再也没有吃过一口西瓜。

    这种经历说明，对西瓜的厌恶是潜在的。只有当水果出现时，才能再次意识到，并表现在行为上。真正的罪魁祸首是酒，但人们一般只会想，迪金森以前曾经对酒有良好的体验，引起事端的不可能是酒。尽管在认知水平上他很清楚是酒害的，但这并不足以改变他对无辜的西瓜产生厌恶，他克服不了学会的更基本的东西。

    学习是可塑性的一个例子。对情境的反应改变了有机体的经验，巴甫洛夫的经典研究很好地说明了这一点。由于神经系统的特征，所有的狗在看到食物时都会分泌唾液。在呈现食物时出现铃声，经过多次反复，单独呈现铃声，狗也会分泌唾液。将这种能力应用到自然情境中，其功能价值是显而易见的。假如在进食之前呈现猎物线索，动物会因猎物刺激而分泌唾液和胃液，为将要到来的食物消化作准备，从而有助于消化。

    用神经术语该如何解释？设想一下，一个神经元由口中的食物激活，引起唾液分泌。假如另一个神经元被铃声激活，但它通常不相起唾液分泌。当这一对神经元同进激活时，结果它们可能形成联结，这样，铃声就能引起唾液分泌。 动物能学会了解食物及进食结果（Garcia,1989）。一种味道能潜在地引起进食或厌恶反应。任何进食都会产生对食物味道的评价，如果评价积极（如有营养、可口），再吃的可能性就得到加强，味道就起了作用。

    如果吃到的食物具有特别的味道，而且过一段时间后得了胃肠疾病，那么，具有这种味道的食物就会被拒绝吃，人类甚至在想到不喜欢的食物时就能引起厌恶感，这称为味觉厌恶学习，或加西亚效应。这种效应显然具有功能价值，因为有这种味道的食物可能被污染并且有害，避免食用会有利于生存。但让人费解的是，动物（偶尔包括心理学家在内，见个案分析）即使对味道的反应已经被改变了，但在遇到该食物时仍引起厌恶，对与之伴随出现的线索也敬而远之。

    阀门理论

    简化的阀门理论，其基本假设如下（Melzack,1993）:

    (1)痛神经元和脊髓神经元形成突触，后者又称T细胞，但痛神经元激活T细胞的能力不是固定不变的。

    (2)形象地说，在痛神经元和脊髓进行突触联结处存在一个阀门。

    (3)阀门控制着痛神经元激活T细胞的能力。

    (4)若痛神经元中动作电位能激活T细胞中的动作电位，则阀门打开，如果痛神经元激活，但不能引起T细胞的活动，则阀门关闭。

    (5)脑的活动能关闭阀门。

    (6)脑中的认知加工控制阀门的开与关。

    (7)一般情况下，当T细胞活动达到阈限时，感知到疼痛。

    脊髓中神经元(S)的活动决定阀门的开和关。消极信号表示抑制突触。来自大脑的活动能激活神经元S。神经元S起抑制作用的确切本质尚不清楚，但可以认为，神经S能释放一种叫脑啡呔（enkephalin）的鸦片样的物质，这种化学物质存在于痛神经元的终端和T细胞体内，或二者兼有。

    来自大脑的抑制通路有什么作用呢？有时它可能阻断痛信息发挥作用，如受天敌伤害后，逃跑对伤口会有不良影响。对人类而言，甚至受到非常严重的伤害亦能抑制疼痛，如在战争中，战士直到离开战斗区才会感到疼痛。

    疼痛系统包括一个阀门，它部分地受心理因素控制，这种理论具有深远影响。它为整合不同类型的证据提供了根据，在生理学和心理学之间架起了桥梁。在临床研究中，不同寻常的止痛方法能起作用，阀门概念为理解这种机理打开了大门。例如，中国针炙技术可能，探入身体的内源系统，因而关闭了阀门（Fikshie & Morrison,1998）。